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Dernière mise à jour : Mai 2018

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Soutenance de thèse

15 octobre 2015 - Angers

Chvan Youssef soutiendra sa thèse sur "Bases génétiques de la croissance hétérotrophe de l’hypocotyle en conditions optimales et sous stress abiotiques chez Medicago truncatula : contribution du nombre et de la longueur des cellules" le 15 octobre à Agrocampus Ouest.

Date : 15 octobre 2015 à Agrocampus Ouest Centre d'Angers

Titre : Bases génétiques de la croissance hétérotrophe de l’hypocotyle en conditions optimales et sous stress abiotiques chez Medicago truncatula : contribution du nombre et de la longueur des cellules

Jury :

  • Laurent GENTZBITTEL, Professeur, INP Toulouse  - Rapporteur
  • Karine GALLARDO, Directrice de Recherche, INRA Dijon - Rapporteur
  • Olivier  LEPRINCE, Professeur Agrocampus Ouest Angers - Examinateur
  • Grégory  MOUILLE, Directeur de Recherche, INRA Versailles - Examinateur
  • Béatrice TEULAT, Maître de conférences, Agrocampus Ouest Angers - Directrice de thèse
  • Catherine AUBRY, Maître de conférences, Université d’Angers - Co-encadrante de thèse   

Directrice de thèse : Béatrice TEULAT, Maître de conférences, Agrocampus Ouest

Résumé :

La croissance hétérotrophe de l’hypocotyle est une étape clé pour la réussite de la levée. Notre étude est focalisée sur le déterminisme génétique de l’allongement de cet organe à l’obscurité chezMedicago truncatulaen analysant les caractères sur lesquels repose la longueur de tout organe au niveau cellulaire, le nombre et la longueur de ses cellules. Elle a révélé une grande variabilité génétique du nombre de cellules de l’épiderme (tissu gouvernant l’allongement) de l’hypocotyle dans les graines de 15 génotypes représentatifs de la diversité génétique de l’espèce. La stabilité de ce caractère dans des graines provenant de différentes productions (lieux, années) suggère qu’il est sous contrôle génétique fort. L’analyse de la croissance post-germinative dans diverses conditions a montré que ce nombre de cellules, préétabli dans les graines, est le principal déterminant de la variation génotypique de la longueur de hypocotyle en conditions optimales de croissance. Par contre, l'élongation cellulaire devient le déterminant majeur des différences génotypiques observées sous stress abiotiques (basse température, déficit hydrique). Des QTL (Quantitative Trait Loci) contrôlant le nombre de cellules de l’épiderme et leur longueur maximale à basse température ont ensuite été identifiés dans une population de lignées recombinantes et ceux ayant un impact sur l’élongation de l’hypocotyle à basse température ont été mis en évidence. Par la suite, afin d’identifier des acteurs moléculaires jouant un rôle dans la différence de capacité d’allongement cellulaire observée entre génotypes, une analyse comparative du protéome, de la composition en oses des parois, du degré de méthylation des pectines et de la teneur en sucres solubles de l’hypocotyle de deux génotypes présentant un nombre de cellules similaire mais des capacités d’allongement contrastées a été réalisée. Elle a permis de révéler des protéines ayant un rôle dans la formation et l’organisation du cytosquelette (e.g. une phospholipase D, l’elongation factor 1α) et dans la modification des parois cellulaires  (e.g. une xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase, une glucose/ribitol dehydrogenase like protein, pour laquelle une activité cellulase a été démontrée). De plus, elle a mis en évidence des différences au niveau de la composition en oses pariétaux (e.g. acides uroniques) et dans le degré de méthylation des pectines ainsi qu’un rôle inhibiteur potentiel de certains sucres solubles (glucose, saccharose) sur la longueur de l’hypocotyle en lien avec les différences d’allongement cellulaire. Cette étude fournit de nouvelles connaissances sur les bases génétiques de la croissance de l’hypocotyle avant levée et des voies d’amélioration du potentiel d’allongement de l’hypocotyle.

Mots clés : croissance hétérotrophe, hypocotyle, stress abiotiques, cellules épidermiques, allongement cellulaire, variabilité génétique, QTLs, protéome, sucres solubles, parois.

Abstract :

The heterotrophic growth of hypocotyl is a crucial process for successful seedling emergence. Our study is focused on the genetic determinism of its elongation in darkness inMedicago truncatulaby analyzing the number and the length of cells which define the length of the hypocotyl. A large genetic variability of the epidermal cell number (tissue controlling elongation) of the hypocotyl in seeds of 14 genotypes representative of the genetic diversity of the species was revealed. The stability of this trait in the seeds collected from different locations and different years suggests it is under strong genetic control. The analysis of post-germinative growth under various conditions showed that cell number, pre-established in seeds, is the main contributor of genotypic variation of hypocotyl length in optimal conditions. On the other hand, cell elongation becomes the major determinant of the genotypic differences observed under abiotic stresses (low temperature, water deficit). Quantitative Trait Loci (QTLs) controlling the number of epidermal cells and their maximal length at low temperature were then identified using a recombinant inbred lines population, and those impacting hypocotyl elongation at low temperature were highlighted. In order to identify molecular actors playing a role in the different cell elongation potentials between genotypes, a comparative analysis of the proteome, cell wall sugar composition and degree of methylation of pectins, and soluble sugar content of hypocotyl of two genotypes sharing a similar cell number but contrasted capacities of elongation was subsequently carried out. Protein having a role in the formation and organization of cytoskeleton (e.g. a phospholipase D, the elongation factor 1α) and in the modification of the cell wall (e.g. a xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase, a glucose/ribitol dehydrogenase like protein, for which a cellulase activity was shown) were highlighted. Moreover, differences were highlighted in the cell wall sugar composition (e.g. uronic acids), in the degree of methylation of pectins and in a potential role of inhibitor for some soluble sugars (glucose, sucrose) on hypocotyl length related to the differences in cellular elongation. This study provides new insights on the genetic bases of hypocotyl growth in the dark and some cues for improvement of hypocotyl elongation capacity.

Key words: heterotrophic growth, hypocotyl, abiotic stresses, epidermal cells, cell elongation, genetic variability, QTLs, proteome, soluble sugars, cell wall