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Dernière mise à jour : Mai 2018

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Evolution des gènes dupliqués chez le pommier

Malus domestica a une WGD récente et bien conservée. Cet événement massif fait du pommier un organisme de choix pour étudier les gènes dupliqués.

La polyploïdie est connue depuis longtemps comme un moteur de l'innovation génétique dans les organismes eucaryotes, qu'ils soient végétaux ou animaux. Un génome de haute qualité a été récemment obtenu pour la pomme domestiquée (Malus domestica). Cette nouvelle version confirme un événement récent de duplication du génome entier (Whole Genome Duplication - WGD) (il y a 50 millions d'années). Cette WGD est bien préservée comme on peut le voir en figure 1 et entraîne le passage de neuf chromosomes ancestraux à 17 dans la famille des Maleae.

fig1

Figure 1 : Synthèse et distribution des caractéristiques génomiques et épigénomiques du génome de la pomme.
Les anneaux indiquent (de l'extérieur vers l'intérieur, comme indiqué dans l'encadré) les chromosomes (Chr), les heatmaps représentant la densité des gènes (vert), la densité des TE (bleu) et les niveaux de méthylation de l'ADN (orange). Une carte reliant les régions homologues du génome de la pomme est présentée à l'intérieur de la figure. Les lignes colorées relient les blocs de colinéarité qui représentent les régions synténiques qui ont été identifiées par SynMap.
D’après Daccord, N., Celton, JM., Linsmith, G. et al. High-quality de novo assembly of the apple genome and methylome dynamics of early fruit development. Nat Genet 49, 1099–1106 (2017). https://doi.org/10.1038/ng.3886

Cette duplication n'existe pas chez les autres rosacées, ce qui fait du pommier un modèle de choix pour l'étude des gènes après une WGD. Les devenirs des gènes dupliqués sont multiples et différents mécanismes peuvent entrer en jeu. Ils sont présentés en figure 2. Les gènes dupliqués vont dans la plupart des cas être perdus par pseudogénisation après l’accumulation de mutations délétères permis par une levée de la contrainte évolutive (A). Ils peuvent être conservés soit via sélection de fonctions existantes (B à E) ou par l’apparition de nouvelles fonctions (F et G). La sélection des fonctions est permise par différents processus. L’effet gene dosage (B) va apparaître quand le doublement de quantité de produit génétique va donner un avantage à l’organisme. La sous-fonctionnalisation (C) est un mécanisme où l'accumulation de mutations entraîne la subdivision de la fonction du gène ancestral parmi les gènes dupliqués. L’équilibre des doses (D) est un processus où la conservation des deux gènes permet de maintenir l'équilibre stoechiométrique. Pour finir on retrouve aussi l'interférence paralogue (E), où la conservation des deux gènes permet d’éviter l'interférence entre les produits de chaque paralogue. L’apparition de nouvelles fonctions peut être faite par deux mécanismes. La néo-fonctionnalisation, un mécanisme où une mutation peut donner naissance à une nouvelle fonction pour la copie du gène. Si cette fonction présente un avantage évolutif, elle sera soumise à des contraintes sélectives distinctes conduisant à sa fixation dans la population. Un autre mécanisme est l'évasion du conflit adaptatif (EAC) (G), où la conservation des deux gènes permet l'optimisation indépendante des fonctions ancestrales conflictuelles. Le devenir des gènes dépend en partie du mode de duplication.

L’objectif de ce projet est dans un premier temps de s'intéresser aux gènes issus d’une duplication par WGD.

fig2

Figure 2. Devenirs potentiels des gènes dupliqués.
D’après Evolution of Gene Duplication in Plants Nicholas Panchy, Melissa Lehti-Shiu, Shin-Han Shiu Plant Physiology Aug 2016, 171 (4) 2294-2316; DOI: 10.1104/pp.16.00523